コドン解明のきっかけとなった実験に関連して
Nirenberg(ニーレンベルク)の実験。mRNA(UUUUUUUUUUUU)で合成されるポリペプチド。
図1 セントラルドグマとRNAワールド
※以下に掲載の図を改変;柳川弘志,「生命はいかに創られたか」,TBSブリタニカ(1991)
図2 tRNAを含むPDBデータ例(1g59より,PDB部分データリストにも収録);拡大
Glutamyl-tRNA Synthetase Complexed With tRNA(Glu).
[左]tRNAのL字型三次構造の骨格,[中]1g59のChain B(tRNAGlu),[右]1g59のChain A・B(tRNAGluとGluRSの複合体)
※中・右の図では,RNAは球棒(塩基の色は下表と同じ),タンパク質はスティック(色は下表amino形式)表示
◎中村義一 編,「RNAがわかる」,p.90,羊土社(2003)
mRNAの遺伝暗号表
※生物種によっては,以下の普遍暗号に従わないコドンを持つ場合もある。
第2文字 | |||||||||||
U | C | A | G | ||||||||
第 1 文 字 |
U | UUU | Phe/F | UCU | Ser/S | UAU | Tyr/Y | UGU | Cys/C | U | 第 3 文 字 |
UUC | Phe/F | UCC | Ser/S | UAC | Tyr/Y | UGC | Cys/C | C | |||
UUA | Leu/L | UCA | Ser/S | UAA | 終了 | UGA | 終了 | A | |||
UUG | Leu/L | UCG | Ser/S | UAG | 終了 | UGG | Trp/W | G | |||
C | CUU | Leu/L | CCU | Pro/P | CAU | His/H | CGU | Arg/R | U | ||
CUC | Leu/L | CCC | Pro/P | CAC | His/H | CGC | Arg/R | C | |||
CUA | Leu/L | CCA | Pro/P | CAA | Gln/Q | CGA | Arg/R | A | |||
CUG | Leu/L | CCG | Pro/P | CAG | Gln/Q | CGG | Arg/R | G | |||
A | AUU | Ile/I | ACU | Thr/T | AAU | Asn/N | AGU | Ser/S | U | ||
AUC | Ile/I | ACC | Thr/T | AAC | Asn/N | AGC | Ser/S | C | |||
AUA | Ile/I | ACA | Thr/T | AAA | Lys/K | AGA | Arg/R | A | |||
AUG | Met/M(開始) | ACG | Thr/T | AAG | Lys/K | AGG | Arg/R | G | |||
G | GUU | Val/V | GCU | Ala/A | GAU | Asp/D | GGU | Gly/G | U | ||
GUC | Val/V | GCC | Ala/A | GAC | Asp/D | GGC | Gly/G | C | |||
GUA | Val/V | GCA | Ala/A | GAA | Glu/E | GGA | Gly/G | A | |||
GUG | Val/V | GCG | Ala/A | GAG | Glu/E | GGG | Gly/G | G |
DNAの遺伝暗号表(1)
※文字色はJmolのamino色(上表と同じ)。
第2文字 | |||||||||||
T | C | A | G | ||||||||
第 1 文 字 |
T | TTT | Phe/F | TCT | Ser/S | TAT | Tyr/Y | TGT | Cys/C | T | 第 3 文 字 |
TTC | Phe/F | TCC | Ser/S | TAC | Tyr/Y | TGC | Cys/C | C | |||
TTA | Leu/L | TCA | Ser/S | TAA | 終了 | TGA | 終了 | A | |||
TTG | Leu/L | TCG | Ser/S | TAG | 終了 | TGG | Trp/W | G | |||
C | CTT | Leu/L | CCT | Pro/P | CAT | His/H | CGT | Arg/R | T | ||
CTC | Leu/L | CCC | Pro/P | CAC | His/H | CGC | Arg/R | C | |||
CTA | Leu/L | CCA | Pro/P | CAA | Gln/Q | CGA | Arg/R | A | |||
CTG | Leu/L | CCG | Pro/P | CAG | Gln/Q | CGG | Arg/R | G | |||
A | ATT | Ile/I | ACT | Thr/T | AAT | Asn/N | AGT | Ser/S | T | ||
ATC | Ile/I | ACC | Thr/T | AAC | Asn/N | AGC | Ser/S | C | |||
ATA | Ile/I | ACA | Thr/T | AAA | Lys/K | AGA | Arg/R | A | |||
ATG | Met/M(開始) | ACG | Thr/T | AAG | Lys/K | AGG | Arg/R | G | |||
G | GTT | Val/V | GCT | Ala/A | GAT | Asp/D | GGT | Gly/G | T | ||
GTC | Val/V | GCC | Ala/A | GAC | Asp/D | GGC | Gly/G | C | |||
GTA | Val/V | GCA | Ala/A | GAA | Glu/E | GGA | Gly/G | A | |||
GTG | Val/V | GCG | Ala/A | GAG | Glu/E | GGG | Gly/G | G |
DNAの遺伝暗号表(2)
※セルの色は有機概念図I/O値順(特性基 R),文字色は疎水性インデックス順。別ページ一覧表参照。
|
|
アミノ酸残基の疎水性インデックスとI'/O'値の比較(Glyを除く)
●話題1:tRNA擬態タンパク質
[TOPIC] 遺伝子翻訳システムの重要なタンパク質の分子構造を解明 - タンパク質がRNAの分子擬態をしていることが明らかに -(理研,2004/06/22)
●話題2:[GADV]-タンパク質ワールド仮説
GNC原初遺伝暗号
アミノ酸および特性基の親水性・疎水性(特性基 R のI/O値順)
アミノ酸のコンホメーション選択性(p.41図9関連)
p.150図32:MARVTVQDAVEKIGNRFDLVLVAARRARQMQVGGKDPLVPEENDKTTVIALREIEEGLINNQILDVRERQEQQEQEAAELQAVTAIAEGRR
図3 tRNA擬態タンパク質の例(下記文献p.21図2を参考に作成;PDB部分データリストにもデータ収録)
[上]左から,RRF;(1eh1_A),eRF1(1dt9_A)
[中]左から,EF-G(1dar_A),tRNA(ここでは1ml5_BC),EF-Tu tRNA 複合体(1ttt_AD)
[下]RF2(1gqe_A;原報と分子の向きが異なる)
◎詳細:中村義一 編,「RNAがわかる」,p.21,羊土社(2003)
◎中村義一・坂本博 編,「RNAの細胞生物学」,表紙・p.321,共立出版(2004)
※Googleによる“tRNA 擬態”検索結果 | 同“分子擬態”
※分子擬態の解説例:タンパク質の生合成(福岡大学大学院理学研究科)
※図(リボンモデルと酸性・中性・塩基性アミノ酸区別表示)とPDB部分データ作成に当たっては,2003年度ゼミ生の金子祐子さんの協力を得ました.
tRNAの擬態とされる同じ研究グループによるPDBデータ例1UEBのChain A(2003年,他のデータはPDBで公開準備)
図4 [GADV]-タンパク質ワールド仮説
※長沼 毅・井田 茂,「地球外生命 われわれは孤独か」,岩波新書(2014)のp.39でも紹介。
第2文字
U
C
A
G
第
1
文
字G
GUC
Val/V
GCC
Ala/A
GAC
Asp/D
GGC
Gly/G
C
第
3
文
字
→ 有機概念図 | 有機概念図簡易計算機 ←
% 宮田隆,「分子からみた生物進化 DNAが明かす生物の歴史」,p.89,講談社ブルーバックス(2014) より。
アミノ酸
特性基 R
hydropathy
indexlog P
酸性・塩基性
極性・非極性
Cleftの分類
等電点
O
I
I/O
Val
V
バリン
50
0
0
4.2
5.9
-2.26
中性
非極性(疎水性)
Aliphatic
5.96
Ala
A
アラニン
20
0
0
1.8
8.1
-2.85
中性
非極性(疎水性)
Aliphatic
6.00
Gly
G
グリシン
0
0
−
-0.4
9.0
-3.21
中性
非極性(疎水性)
Pro & Gly
5.97
Asp
D
アスパラギン酸
40
150
3.750
-3.5
13.0
-3.89
酸性
極性(酸性)
Negative
2.77
[左]20種類のアミノ酸中のGADV仮説4アミノ酸(Val・Ala・Gly・Asp) [右]JmolトピックスからPDB 6O7SのChain A・BのGADV仮説4アミノ酸強調表示
※「タンパク質の構造と機能 」,メディカル・サイエンス・インターナショナル(2005) …図1-20の表から逆パターンの数値を除いたもの
※第1章『配列から構造へ』:原文(From Sequence to Structure)[PDF]
※元データ: Williams, R.W. et al. : Biochim. Biophys. Acta , 916, 200-204 (1987).
※参考:1文字アミノ酸配列から各種HTMLデータを作成する秀丸マクロ
α-ヘリックス
β-ストランド
Glu
1.59
0.52
Ala
1.41
0.72
Leu
1.34
1.22
Met
1.30
1.14
Gln
1.27
0.98
Lys
1.23
0.69
Arg
1.21
0.84
His
1.05
0.80
Val
0.90
1.87
Ile
1.09
1.67
Tyr
0.74
1.45
Cys
0.66
1.40
Trp
1.02
1.35
Phe
1.16
1.33
Thr
0.76
1.17
Gly
0.43
0.58
Asn
0.76
0.48
Pro
0.34
0.31
Ser
0.57
0.96
Asp
0.99
0.39
PDBデータ1c9eの二次構造とコンホメーション選択性表示のアニメーション(生体分子の構成元素で作成)
p.97図23:GAVVVGDAAVGVGVDGVGGDGVVGGGGDDDGVDVDAAGAAAGVGAVVAVVAGGVVVGDAVVVGVDDGDAVDDDGVGDADDGDGDGDAGGAAVGDVGDVGV
◎疎水性インデックス値順
◎コンホメーション選択性(α構造・β構造)
Gly
Ala
Val
Val
Val
Gly
Asp
Ala
Ala
Val
Gly
Val
Gly
Val
Asp
Gly
Val
Gly
Gly
Asp
Gly
Val
Val
Gly
Gly
Gly
Gly
Asp
Asp
Asp
Gly
Val
Asp
Val
Asp
Ala
Ala
Gly
Ala
Ala
Ala
Gly
Val
Gly
Ala
Val
Val
Ala
Val
Val
Ala
Gly
Gly
Val
Val
Val
Gly
Asp
Ala
Val
Val
Val
Gly
Val
Asp
Asp
Gly
Asp
Ala
Val
Asp
Asp
Asp
Gly
Val
Gly
Asp
Ala
Asp
Asp
Gly
Asp
Gly
Asp
Gly
Asp
Ala
Gly
Gly
Ala
Ala
Val
Gly
Asp
Val
Gly
Asp
Val
Gly
Val
Gly
Ala
Val
Val
Val
Gly
Asp
Ala
Ala
Val
Gly
Val
Gly
Val
Asp
Gly
Val
Gly
Gly
Asp
Gly
Val
Val
Gly
Gly
Gly
Gly
Asp
Asp
Asp
Gly
Val
Asp
Val
Asp
Ala
Ala
Gly
Ala
Ala
Ala
Gly
Val
Gly
Ala
Val
Val
Ala
Val
Val
Ala
Gly
Gly
Val
Val
Val
Gly
Asp
Ala
Val
Val
Val
Gly
Val
Asp
Asp
Gly
Asp
Ala
Val
Asp
Asp
Asp
Gly
Val
Gly
Asp
Ala
Asp
Asp
Gly
Asp
Gly
Asp
Gly
Asp
Ala
Gly
Gly
Ala
Ala
Val
Gly
Asp
Val
Gly
Asp
Val
Gly
Val
※ShiBASE - SSO3756 from S. sonnei strain 046など参照
◎疎水性インデックス値順
◎コンホメーション選択性(α構造・β構造)
Met
Ala
Arg
Val
Thr
Val
Gln
Asp
Ala
Val
Glu
Lys
Ile
Gly
Asn
Arg
Phe
Asp
Leu
Val
Leu
Val
Ala
Ala
Arg
Arg
Ala
Arg
Gln
Met
Gln
Val
Gly
Gly
Lys
Asp
Pro
Leu
Val
Pro
Glu
Glu
Asn
Asp
Lys
Thr
Thr
Val
Ile
Ala
Leu
Arg
Glu
Ile
Glu
Glu
Gly
Leu
Ile
Asn
Asn
Gln
Ile
Leu
Asp
Val
Arg
Glu
Arg
Gln
Glu
Gln
Gln
Glu
Gln
Glu
Ala
Ala
Glu
Leu
Gln
Ala
Val
Thr
Ala
Ile
Ala
Glu
Gly
Arg
Arg
Met
Ala
Arg
Val
Thr
Val
Gln
Asp
Ala
Val
Glu
Lys
Ile
Gly
Asn
Arg
Phe
Asp
Leu
Val
Leu
Val
Ala
Ala
Arg
Arg
Ala
Arg
Gln
Met
Gln
Val
Gly
Gly
Lys
Asp
Pro
Leu
Val
Pro
Glu
Glu
Asn
Asp
Lys
Thr
Thr
Val
Ile
Ala
Leu
Arg
Glu
Ile
Glu
Glu
Gly
Leu
Ile
Asn
Asn
Gln
Ile
Leu
Asp
Val
Arg
Glu
Arg
Gln
Glu
Gln
Gln
Glu
Gln
Glu
Ala
Ala
Glu
Leu
Gln
Ala
Val
Thr
Ala
Ile
Ala
Glu
Gly
Arg
Arg
◆Web情報と参考文献(その他の文献等)
※参考:p.140図16の岡崎フラグメントの例1gtcのModel 1(ATGCUの塩基色になっているのがRNAで他はDNA)
セントラルドグマ 〜ゲノム情報からタンパク質ができるまで〜 / The Central Dogma(理研)
※参考:「セントラルドグマ」ボールサーカス(科学技術館)
aTrm5-tRNA(tRNALeu)複合体2zzm
※DNAとRNAのいろいろな姿に掲載
参考:同じ研究グループによって構造解明されたLF転移酵素の例2dpsのChain A
ホスホセリルtRNA合成酵素(SepRS)の例2du3(他に2du4,2du5,2du6)
参考:p.17図5『CCA付加酵素の動的反応機構』関連PDBデータ例2dr8(他に2dr5,2dr7,2dr9,2dra,2drb,2dviが公開)
※鋳型なしRNA合成酵素の30年来の謎を解明 −新たなRNA合成酵素・機能性タンパク質開発技術に道を開く−(産総研,2006/10/16)
〔左〕2hhh(空間充填表示2分子がカスガマイシン;拡大アニメgif),〔右〕カスガマイシン(kasugamycin;抗生物質分子データ集)
※参考(従来考えられていた作用の解説例):タンパク質の生合成(福岡大学大学院理学研究科化学専攻機能生物化学研究室)
ロイシルtRNA合成酵素LeuRSとtRNAの複合体構造例(1wz2のA・C鎖)
▼以下関連ニュース等